Schwärzepilze —Alternaria

Die Vertreter der Gattung *Alternaria* zeichnen sich morphologisch durch ihre dematiaceen, septierten Hyphen aus, die eine olivgrüne bis braune Grundfärbung aufweisen. Die asexuelle Fortpflanzung erfolgt über spezialisierte Konidiophoren, die aufrecht aus dem Myzel wachsen und Längen von 50 bis 200 μm bei einem Durchmesser von 3 bis 15 μm erreichen. Diese Trägerstrukturen sind septiert, hell- bis dunkelbraun pigmentiert und können einfach oder verzweigt sein, wobei sie oft ein charakteristisches knieförmiges (genikulates) Wachstum zeigen. Das bestimmende Merkmal der Gattung sind die multizellulären, muriformen Konidien, die sowohl durch transversale als auch longitudinale Septen in einzelne Kompartimente unterteilt sind. Die Sporen sind typischerweise obclavat (keulenförmig) bis ellipsoid geformt und messen meist zwischen 20 und 100 μm in der Länge sowie 10 bis 30 μm in der Breite. Viele Spezies, insbesondere in der Sektion *Alternaria*, besitzen am distalen Ende einen verjüngten, unverzweigten Schnabel (Beak), der die aerodynamischen Eigenschaften verbessert. Die Konidien bilden sich in losen, verzweigten oder unverzweigten Ketten (catenulat), wobei die Kettenlänge variiert; kleinsporige Arten bilden oft kurze Ketten aus 2 bis 5 Sporen. Die Sporenwände sind dickwandig und variieren in ihrer Oberflächenstruktur von glatt bis warzig, mit einer Färbung von blass gelblich-braun bis dunkel olivbraun. Taxonomisch werden die Arten oft in kleinsporige Morphotypen (Konidien unter 60 µm) und großsporige Morphotypen (Konidien oft über 60 µm) unterteilt.[1] *Alternaria solani* beispielsweise hebt sich durch besonders große Konidien von 150 bis 300 μm Länge und 9 bis 11 transversalen Septen ab.[2] In Kulturmedien wie Kartoffel-Dextrose-Agar zeigen die Kolonien ein schnelles Wachstum und erreichen oft 5 cm Durchmesser innerhalb von 7 Tagen. Das Erscheinungsbild ist meist samtig bis wollig mit einer olivgrünen bis schwarzen Färbung durch das Luftmyzel, während die Unterseite blass bis dunkelbraun erscheint. Die seltenere sexuelle Form bildet flaschenförmige Pseudothecien, die bitunicate Asci enthalten. In diesen Asci befinden sich typischerweise acht hyaline, septierte Ascosporen, die 18 bis 25 μm lang sind und meist drei Septen aufweisen.[1]

Alternaria ist eine kosmopolitische Gattung dematiaceer (dunkel pigmentierter) Hyphomyceten innerhalb der Ascomycota, die über 400 beschriebene Arten umfasst und terrestrische sowie aerobe Lebensräume weltweit besiedelt.[1][4] Im natürlichen Habitat treten diese Pilze primär als Saprophyten auf, die organisches Material im Boden und Pflanzenreste zersetzen, oder als nekrotrophe Pathogene, die charakteristische olivgrüne bis schwarze, samtige Kolonien auf Wirtsgeweben bilden. Ein zentrales anatomisches Merkmal ist die Melanisierung der Zellwände, eine Anpassung, die Resistenz gegen UV-Strahlung, Austrocknung und Temperaturschwankungen verleiht und das Überleben in extremen Umgebungen bis hin zu antarktischen Böden ermöglicht.[1] Während makroskopisch oft nur dunkler Schimmelbelag oder konzentrische Blattflecken erkennbar sind, zeigt die mikroskopische Analyse die diagnostisch entscheidenden muriformen Konidien, die durch transversale und longitudinale Septen unterteilt sind.[2][1] Der Lebenszyklus wird von der asexuellen Vermehrung dominiert, bei der spezialisierte Hyphen, sogenannte Konidiophoren, vielzellige Sporen produzieren, die oft in charakteristischen Ketten angeordnet sind.[1][4] Der Gattungsname, eingeführt 1816 von Nees von Esenbeck, leitet sich vom lateinischen *alternus* („abwechselnd“) ab und bezieht sich auf diese spezifische kettenartige Anordnung der Konidien.[2] Diese Sporen sind häufig aerodynamisch geformt und besitzen bei vielen Arten einen verjüngten Schnabel, was die Verbreitung durch den Wind über Distanzen von tausenden Kilometern begünstigt.[1][5] Nach der Landung auf einem Substrat keimen die Konidien bei hoher Feuchtigkeit rasch aus und bilden Appressorien, um mechanisch oder durch enzymatische Sekretion in Wirtsgewebe einzudringen. Die sexuelle Fortpflanzung (Teleomorphe) ist im Vergleich zum asexuellen Zyklus selten und tritt in Form von Pseudothecien auf, die bitunicate Asci mit Ascosporen enthalten, wobei diese Stadien oft Gattungen wie *Lewia* zugeordnet werden. Phylogenetisch steht *Alternaria* in enger Verwandtschaft zu Gattungen wie *Ulocladium* und *Stemphylium*, unterscheidet sich jedoch durch spezifische Verzweigungsmuster der Konidiophoren und die Bildung langer Sporenketten.[1][2] Innerhalb der Gattung existieren funktionale Unterteilungen, etwa in Sektionen wie *Porri* (großsporige Pathogene) und *Alternaria* (kleinsporige, oft saprophe Arten), die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen.[4][2] Als nekrotrophe Organismen töten sie Wirtsgewebe aktiv durch die Produktion von Phytotoxinen wie Tenuazonsäure ab, um Nährstoffe aus den abgestorbenen Zellen zu beziehen.[1][2] Diese biochemische Strategie ermöglicht ein extrem breites Wirtsspektrum von fast 400 Pflanzenarten, wobei einige Stämme wirtsspezifische Toxine für gezielte Infektionen nutzen.[1] Historisch führte die hohe Variabilität der Sporenmorphologie zu taxonomischer Instabilität, die erst durch moderne molekularbiologische Methoden und die Definition von Sektionen stabilisiert werden konnte.[2] Neben ihrer Rolle im Ökosystem als Zersetzer interagieren *Alternaria*-Arten auch als Endophyten in gesundem Pflanzengewebe oder als Mykoparasiten, die andere Pilze wie Mehltau verdrängen.[1][2]

Die Gattung *Alternaria* wurde von Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck in seinem Werk *System der Pilze und Schwämme* (1816–1817) eingeführt. Der wissenschaftliche Name leitet sich vom lateinischen Wort *alternus* („wechselnd“ oder „austauschbar“) ab, was auf die charakteristische Anordnung der Konidien in wechselnden Ketten anspielt. Nees etablierte die Gattung ursprünglich mit *Alternaria tenuis* als einziger Art, einem Taxon, das heute als Synonym für die Typusart *Alternaria alternata* gilt.[1] Vor der formalen Etablierung wurden entsprechende Pilze oft anderen Gattungen zugeordnet; so beschrieb Elias Magnus Fries *A. alternata* 1832 im *Systema Mycologicum* zunächst als *Torula alternata*.[1] Im 19. Jahrhundert bestanden taxonomische Unklarheiten und Überschneidungen mit der Gattung *Macrosporium*, die erst durch spätere Revisionen aufgelöst wurden. Bedeutende Arbeiten von Wiltshire (1933, 1938) und Simmons (1967) klärten die Abgrenzung zu *Stemphylium* und führten zur Neuzuweisung bestimmter Arten zu *Ulocladium*. Phylogenetische Analysen bestätigen die Einordnung in die Familie Pleosporaceae und zeigen eine enge Verwandtschaft innerhalb der *Alternaria-Ulocladium*-Klade. Im deutschsprachigen Raum wird die Gruppe neben dem wissenschaftlichen Namen auch als „Alternaria-Schimmelpilz“ bezeichnet.[1]